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酵母

酵母(saccharomyce) 是基因克隆實(shí)驗(yàn)中常用的真核生物受體細(xì)胞,培養(yǎng)酵母菌和培養(yǎng)大腸桿菌一樣方便。酵母克隆載體的種類也很多。酵母菌也有質(zhì)粒存在,這種2μm 長(zhǎng)的質(zhì)粒稱為2μm 質(zhì)粒,約6 300bp。這種質(zhì)粒至少有一段時(shí)間存在于細(xì)胞核內(nèi)染色體以外,利用2μm 質(zhì)粒和大腸桿菌中的質(zhì)??梢詷?gòu)建成能穿梭于細(xì)菌與酵母菌細(xì)胞之間的穿梭質(zhì)粒。酵母克隆載體都是在這個(gè)基礎(chǔ)上構(gòu)建的。
酵母是一種單細(xì)胞真菌,并非系統(tǒng)演化分類的單元。一種肉眼看不見的微小單細(xì)胞微生物,能將糖發(fā)酵成酒精二氧化碳,分布于整個(gè)自然界,是一種典型的異養(yǎng)兼性厭氧微生物,在有氧和無(wú)氧條件下都能夠存活,是一種天然發(fā)酵劑。
一般泛指能發(fā)酵糖類的各種單細(xì)胞真菌,可用于釀造生產(chǎn),也可為致病菌——遺傳工程和細(xì)胞周期研究的模式生物。酵母菌是人類文明史中被應(yīng)用得最早的微生物。目前已知有1000多種酵母,根據(jù)酵母菌產(chǎn)生孢子(子囊孢子和擔(dān)孢子)的能力,可將酵母分成三類:形成孢子的株系屬于子囊菌和擔(dān)子菌。不形成孢子但主要通過出芽生殖來(lái)繁殖的稱為不完全真菌,或者叫“假酵母”(類酵母)。
目前已知極少部分酵母被分類到子囊菌門。酵母菌在自然界分布廣泛,主要生長(zhǎng)在偏酸性的潮濕的含糖環(huán)境。2018年2月,酵母長(zhǎng)染色體的精準(zhǔn)定制合成榮獲科技部2017年度中國(guó)科學(xué)十大進(jìn)展。
目錄

酵母介紹 編輯本段

酵母是一種單細(xì)胞真菌,在有氧和無(wú)氧環(huán)境下都能生存,屬于兼性厭氧菌。

細(xì)胞形態(tài)

酵母菌細(xì)胞寬度(直徑)約2~6μm,長(zhǎng)度5~30μm,有的則更長(zhǎng),個(gè)體形態(tài)有球狀、卵圓、橢圓、柱狀和香腸狀等。

生理特性

酵母是單細(xì)胞微生物。它屬于高等微生物的真菌類。有細(xì)胞核、細(xì)胞膜、細(xì)胞壁、線粒體、相同的酶和代謝途經(jīng)。酵母無(wú)害,容易生長(zhǎng),空氣中、土壤中、水中、動(dòng)物體內(nèi)都存在酵母。有氧氣或者無(wú)氧氣都能生存。
酵母是兼性厭氧生物,未發(fā)現(xiàn)專性厭氧的酵母,在缺乏氧氣時(shí),發(fā)酵型的酵母通過將糖類轉(zhuǎn)化成為二氧化碳和乙醇(俗稱酒精)來(lái)獲取能量。
多數(shù)酵母可以分離于富含糖類的環(huán)境中,比如一些水果(葡萄、蘋果、桃等)或者植物分泌物(如仙人掌的汁)。一些酵母在昆蟲體內(nèi)生活。酵母菌是單細(xì)胞真核微生物,形態(tài)通常有球形、卵圓形、臘腸形、橢圓形、檸檬形或藕節(jié)形等,比細(xì)菌的單細(xì)胞個(gè)體要大得多,一般為1~5或5~20微米。酵母菌無(wú)鞭毛,不能游動(dòng)。酵母菌具有典型的真核細(xì)胞結(jié)構(gòu),有細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、細(xì)胞核、細(xì)胞質(zhì)、液泡、線粒體等,有的還具有微體。
酵母菌的遺傳物質(zhì)組成:細(xì)胞核DNA,線粒體DNA,以及特殊的質(zhì)粒DNA。
大多數(shù)酵母菌的菌落特征與細(xì)菌相似,但比細(xì)菌菌落大而厚,菌落表面光滑、濕潤(rùn)、粘稠,容易挑起,菌落質(zhì)地均勻,正反面和邊緣、中央部位的顏色都很均一,菌落多為乳白色,少數(shù)為紅色,個(gè)別為黑色。

生殖方式

酵母菌的生殖方式分無(wú)性繁殖和有性繁殖兩大類。
無(wú)性繁殖包括:芽殖,裂殖,芽裂。
有性繁殖方式:子囊孢子。
芽殖:這是酵母菌進(jìn)行無(wú)性繁殖的主要方式。成熟的酵母菌細(xì)胞,先長(zhǎng)出一個(gè)小芽,芽細(xì)胞長(zhǎng)到一定程度,脫離母細(xì)胞繼續(xù)生長(zhǎng),而后形成新個(gè)體。有一端出芽、兩端出芽、三端出芽和多端出芽。
裂殖:少數(shù)種類的酵母菌與細(xì)菌一樣,借細(xì)胞橫分裂而繁殖。
芽裂:母細(xì)胞總在一端出芽,并在芽基處形成隔膜,子細(xì)胞呈瓶狀。這種方式很少。
子囊孢子:在營(yíng)養(yǎng)狀況不好時(shí),一些可進(jìn)行有性生殖的酵母會(huì)形成孢子(一般來(lái)說是四個(gè)),在條件適合時(shí)再萌發(fā)。一些酵母,如假絲酵母(或稱念珠菌,Candida)不能進(jìn)行有性繁殖。

生活史

各種酵母的生活史可分為三種類型: 1. 單倍體型 2. 雙倍體型 3. 單雙倍體型
1、單雙倍體型
單雙倍體型以啤酒酵母為代表
特點(diǎn):單倍體營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞和雙倍體營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞均可進(jìn)行芽殖。營(yíng)養(yǎng)體既可以單倍體形式也可以雙倍體形式存在;在特定條件下進(jìn)行有性生殖。單倍體和雙倍體兩個(gè)階段同等重要,形成世代交替
2、單倍體型
單倍體型以八孢裂殖酵母為代表。
特點(diǎn):營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞是單倍體;無(wú)性繁殖以裂殖方式進(jìn)行;雙倍體細(xì)胞不能獨(dú)立生活,因?yàn)殡p倍體階段短,一經(jīng)生成立即減數(shù)分裂。
3、雙倍體型
雙倍體型以路德類酵母為代表。
特點(diǎn):營(yíng)養(yǎng)體為雙倍體,不斷進(jìn)行芽殖,雙倍體營(yíng)養(yǎng)階段長(zhǎng),單倍體的子囊孢子在子囊內(nèi)發(fā)生接合。單倍體階段僅以子囊孢子形式存在,故不能獨(dú)立生活。

組成序列 編輯本段

釀酒酵母測(cè)序計(jì)劃開始之前,人們通過傳統(tǒng)的遺傳學(xué)方法已確定了酵母中編碼RNA或蛋白質(zhì)的大約2600個(gè)基因。通過對(duì)釀酒酵母的完整基因組測(cè)序,發(fā)現(xiàn)在12068kb的全基因組序列中有5885個(gè)編碼專一性蛋白質(zhì)的開放閱讀框。這意味著在酵母基因組中平均每隔2kb就存在一個(gè)編碼蛋白質(zhì)的基因,即整個(gè)基因組有72%的核苷酸順序由開放閱讀框組成。這說明酵母基因比其它高等真核生物基因排列緊密。如在線蟲基因組中,平均每隔6kb存在一個(gè)編碼蛋白質(zhì)的基因;在人類基因組中,平均每隔30kb或更多的堿基才能發(fā)現(xiàn)一個(gè)編碼蛋白質(zhì)的基因。酵母基因組的緊密性是因?yàn)?/span>基因間隔區(qū)較短與基因中內(nèi)含子稀少。酵母基因組的開放閱讀框平均長(zhǎng)度為1450bp即483個(gè)密碼子,最長(zhǎng)的是位于XII號(hào)染色體上的一個(gè)功能未知的開放閱讀框(4910個(gè)密碼子),還有極少數(shù)的開放閱讀框長(zhǎng)度超過1500個(gè)密碼子。在酵母基因組中,也有編碼短蛋白的基因,例如,編碼由40個(gè)氨基酸組成的細(xì)胞質(zhì)膜蛋白脂質(zhì)的PMP1基因。此外,酵母基因組中還包含:約140個(gè)編碼RNA的基因,排列在XII號(hào)染色體的長(zhǎng)末端;40個(gè)編碼SnRNA的基因,散布于16條染色體;屬于43個(gè)家族的275個(gè)tRNA基因也廣泛分布于基因組中。[1]

序列測(cè)定

序列測(cè)定揭示了酵母基因組中大范圍的堿基組成變化。多數(shù)酵母染色體由不同程度的、大范圍的GC豐富DNA序列和GC缺乏DNA序列鑲嵌組成。這種GC含量的變化與染色體的結(jié)構(gòu)、基因的密度以及重組頻率有關(guān)。GC含 量高的區(qū)域一般位于染色體臂的中部,這些區(qū)域的基因密度較高;GC含量低的區(qū)域一般靠近端粒和著絲粒,這些區(qū)域內(nèi)基因數(shù)目較為貧乏。Simchen 等證實(shí),酵母的遺傳重組即雙鏈斷裂的相對(duì)發(fā)生率與染色體的GC豐富區(qū)相耦合,而且不同染色體的重組頻率有所差別,較小的I、III、IV和IX號(hào)染色體的重組頻率比整個(gè)基因組的平均重組頻率高。
酵母基因組另一個(gè)明顯的特征是含有許多DNA重復(fù)序列,其中一部分為完全相同的DNA序列,如rDNA與CUP1基因、Ty因子及其衍生的單一LTR序列等。在基因的間隔區(qū)包含大量的三核酸重復(fù),引起了人們的高度重視。因?yàn)橐徊糠秩祟愡z傳疾病是由三核苷酸重復(fù)數(shù)目的變化所引起的。還有更多的DNA序列彼此間具有較高的同源性,這些DNA序列被稱為遺傳豐余(genetic redundancy)。酵母多條染色體末端具有長(zhǎng)度超過幾十個(gè)kb的高度同源區(qū),它們是遺傳豐余的主要區(qū)域,這些區(qū)域至今仍然在發(fā)生著頻繁的DNA重組過程。遺傳豐余的另一種形式是單個(gè)基因重復(fù),其中以分散類型最為典型,另外還有一種較為少見的類型是成簇分布的基因家族。成簇同源區(qū)(cluster homology region,簡(jiǎn)稱CHR)是酵母基因組測(cè)序揭示的一些位于多條染色體的同源大片段,各片段含有相互對(duì)應(yīng)的多個(gè)同源基因,它們的排列順序與轉(zhuǎn)錄方向十分保守,同時(shí)還可能存在小片段的插入或缺失。這些特征表明,成簇同源區(qū)是介于染色體大片段重復(fù)與完全分化之間的中間產(chǎn)物,因此是研究基因組進(jìn)化的良好材料,被稱為基因重復(fù)的化石。染色體末端重復(fù)、單個(gè)基因重復(fù)與成簇同源區(qū)組成了酵母基因組遺傳豐余的大致結(jié)構(gòu)。研究表明,遺傳豐余中的一組基因往往具有相同或相似的生理功能,因而它們中單個(gè)或少數(shù)幾個(gè)基因的突變并不能表現(xiàn)出可以辨別的表型,這對(duì)酵母基因的功能研究是很不利的。所以許多酵母遺傳學(xué)家認(rèn)為,弄清遺傳豐余的真正本質(zhì)和功能意義,以及發(fā)展與此有關(guān)的實(shí)驗(yàn)方法,是揭示酵母基因組全部基因功能的主要困難和中心問題。

基因

隨著獲得高等真核生物更多的遺傳信息,人們將會(huì)發(fā)現(xiàn)有更多的酵母基因與高等真核生物基因具有同源性,因此酵母基因組在生物信息學(xué)領(lǐng)域的作用會(huì)顯得更加重要,這同時(shí)也會(huì)反過來(lái)促進(jìn)酵母基因組的研究。與酵母相比,高等真核生物具有更豐富的表型,從而彌補(bǔ)了酵母中某些基因突變沒有明顯表型改變的不足。下面將要提到的例子正說明了酵母和人類基因組研究相互促進(jìn)的關(guān)系。人類著色性干皮病是一種常染色體隱性遺傳的皮膚疾病,極易發(fā)展成為皮膚癌。早在1970年 Cleaver 等就曾報(bào)道,著色性干皮病和紫外線敏感的酵母突變體都與缺乏核苷酸切除修復(fù)途徑(nucleotide excision repair,NER)有關(guān)。1985年,第一個(gè)NER途徑相關(guān)基因被測(cè)序并證實(shí)是酵母的RAD3基因。1987年,Sung 首次報(bào)道酵母Rad3p能修復(fù)真核細(xì)胞中DNA解旋酶活力的缺陷。1990年,人們克隆了著色性干皮病相關(guān)基因xPD,發(fā)現(xiàn)它與酵母NER途徑的RAD3基因有極高的同源性。隨后發(fā)現(xiàn)所有人類NER的基因都能在酵母中找到對(duì)應(yīng)的同源基因。重大突破來(lái)源于1993年,發(fā)現(xiàn)人類xPBp和xPDp都是轉(zhuǎn)錄機(jī)制中RNA聚合酶II的TFIIH復(fù)合物的基本組分。于是人們猜測(cè)xPBp和xPDp在酵母中的同源基因(RAD3和RAD25)也應(yīng)該具有相似的功能,依此線索很快獲得了滿意的結(jié)果并證實(shí)了當(dāng)初的猜測(cè)。
酵母作為模式生物的作用不僅是在生物信息學(xué)方面的作用,酵母也為高等真核生物提供了一個(gè)可以檢測(cè)的實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)。例如,可利用異源基因與酵母基因的功能互補(bǔ)以確證基因的功能。據(jù) Bassett 的不完全統(tǒng)計(jì),到1996年7月15日,至少已發(fā)現(xiàn)了71對(duì)人類與酵母的互補(bǔ)基因。

生長(zhǎng)條件 編輯本段

營(yíng)養(yǎng)

酵母菌同其它活的有機(jī)體一樣需要相似的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),像細(xì)菌一樣它有一套胞內(nèi)和胞外酶系統(tǒng),用以將大分子物質(zhì)分解成細(xì)胞新陳代謝易利用的小分子物質(zhì),屬于異養(yǎng)生物。

酸度

酵母菌能在PH值為3.0~7.5的范圍內(nèi)生長(zhǎng),最適PH值為4.5~5.0。

水分

像細(xì)菌一樣,酵母菌必須有水才能存活,但酵母需要的水分比細(xì)菌少,某些酵母能在水分極少的環(huán)境中生長(zhǎng),如蜂蜜和果醬,這表明它們對(duì)滲透壓有相當(dāng)高的耐受性。

溫度

在低于水的冰點(diǎn)或者高于47℃的溫度下,酵母細(xì)胞一般不能生長(zhǎng),最適生長(zhǎng)溫度一般在20~30℃。

氧氣

酵母菌在有氧和無(wú)氧的環(huán)境中都能生長(zhǎng),即酵母菌是兼性厭氧菌,在有氧的情況下,它把糖分解成二氧化碳和水且酵母菌生長(zhǎng)較快。在缺氧的情況下,酵母菌把糖分解成酒精和二氧化碳。

用途

最常提到的酵母為釀酒酵母(也稱面包酵母)(Saccharomyces cerevisiae),自從幾千年前人類就用其發(fā)酵面包和酒類,在發(fā)酵面包和饅頭的過程中面團(tuán)中會(huì)放出二氧化碳。
因酵母屬于簡(jiǎn)單的單細(xì)胞真核生物,易于培養(yǎng),且生長(zhǎng)迅速,被廣泛用于現(xiàn)代生物學(xué)研究中。如釀酒酵母作為重要的模式生物,也是遺傳學(xué)和分子生物學(xué)的重要研究材料。
酵母菌中含有環(huán)狀DNA--質(zhì)粒,可以用來(lái)作基因工程的載體。

價(jià)值作用 編輯本段

食用

不具有發(fā)酵力的繁殖能力,供人類食用的干酵母粉或顆粒狀產(chǎn)品。它可通過回收啤酒廠的酵母泥、或?yàn)榱巳祟悹I(yíng)養(yǎng)的要求專門培養(yǎng)并干燥而得。美國(guó)、日本及歐洲一些國(guó)家在普通的糧食制品如面包、蛋糕、餅干和烤餅中摻入5%左右的食用酵母粉以提高食品的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。酵母自溶物可作為肉類、果醬、湯類、乳酪、面包類食品、蔬菜及調(diào)味料的添加劑;在嬰兒食品、健康食品中作為食品營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化劑。由酵母自溶浸出物制得的5′-核苷酸與味精配合可作為強(qiáng)化食品風(fēng)味的添加劑。從酵母中提取的濃縮轉(zhuǎn)化酶用作方蛋夾心巧克力的液化劑。從以乳清為原料生產(chǎn)的酵母中提取的乳糖酶,可用于牛奶加工以增加甜度,防止乳清濃縮液中乳糖的結(jié)晶,適應(yīng)不耐乳糖癥的消費(fèi)者的需要。
酵母酵母
茶酵母
在臺(tái)灣凍頂山區(qū),人們?cè)谥谱?/span>烏龍茶時(shí),首先會(huì)將茶殺青,之后進(jìn)行低溫發(fā)酵,發(fā)酵之后,酵母菌便功成身退,沉淀在底部。不過這時(shí)候的酵母菌早已吸收了烏龍茶的精華養(yǎng)分,將其撈起經(jīng)過洗凈、消毒、干燥等再制造過程,就成了茶酵母。
市場(chǎng)上的茶酵母分為三種:
1.如上所說加工而成的茶酵母,產(chǎn)量很低,基本沒有產(chǎn)量,因?yàn)榕c茶一起分離后收集難度大;
2.烏龍茶與發(fā)酵液一起干燥后粉碎成粉,基本為烏龍茶,所含酵母很少;
3.烏龍茶提取物與啤酒酵母提取物結(jié)成,其易于收集加工,可規(guī)?;a(chǎn)。
茶酵母用途廣泛,時(shí)下最流行的適用于減肥瘦身。
茶酵母--含有茶多酚具有高于維生素E10倍的抗氧化能力,能夠降低血液中性脂肪含量,有效降血脂。還能夠改善由肥胖及血脂偏高引起的精神萎靡、困倦的生物堿,讓你精神煥發(fā)。啤酒酵母--含有更為豐富的維生素B是茶酵母的3倍相當(dāng),酵母鉻是茶酵母2倍相當(dāng),B族維生素能加速碳水化合物的脂肪的代謝、快速消耗熱量使人在瘦身的同時(shí)精力充沛;酵母鉻降低中性脂肪、協(xié)助胰島素加速糖的代謝。
真茶酵母的概念應(yīng)該為:含有烏龍茶等減肥的有效成分,并且具有酵母的的特性,啤酒酵母也是一種減肥的熱銷品,說明酵母本身對(duì)減肥都是有效的,而茶酵母的優(yōu)越之處在與其他融具了茶減肥與酵母減肥的特點(diǎn),更健康,更有效,更安全。

啤酒酵母

用于釀造啤酒的酵母。多為釀酒酵母(Sac-charomyces cerevisiae)的不同品種。E·C·Hansen(1883)開始分離培養(yǎng)酵母并將它用于釀造啤酒。丹麥 Carlsberg 釀造研究所的下面酵母是有名的。其它著名的啤酒酵母有德國(guó)的 Saaz 型下面酵母,英、日等國(guó)的上面酵母。細(xì)胞形態(tài)與其它培養(yǎng)酵母相同,為近球形的橢圓體,與野生酵母不同。啤酒酵母是啤酒生產(chǎn)上常用的典型的上面發(fā)酵酵母。除用于釀造啤酒、酒精及其他的飲料酒外,還可發(fā)酵面包。菌體維生素、蛋白質(zhì)含量高,可作食用、藥用和飼料酵母,還可以從其中提取細(xì)胞色素C、核酸、谷胱甘肽、凝血質(zhì)、輔酶A和三磷酸腺苷等。在維生素的微生物測(cè)定中,常用啤酒酵母測(cè)定生物素泛酸、硫胺素、吡哆醇肌醇等。
啤酒酵母在麥芽汁瓊脂培養(yǎng)基上菌落為乳白色,有光澤,平坦,邊緣整齊。無(wú)性繁殖以芽殖為主。能發(fā)酵葡萄糖、麥芽糖半乳糖蔗糖,不能發(fā)酵乳糖和蜜二糖。
按細(xì)胞長(zhǎng)與寬的比例,可將啤酒酵母分為三組。第一組的細(xì)胞多為圓形、卵圓形或卵形(細(xì)胞長(zhǎng)╱寬<2),主要用于酒精發(fā)酵、釀造飲料酒和面包生產(chǎn)。第二組的細(xì)胞形狀以卵形和長(zhǎng)卵形為主,也有圓或短卵形細(xì)胞(細(xì)胞長(zhǎng)╱寬≈2)。這類酵母主要用于釀造葡萄酒和果酒,也可用于啤酒、蒸餾酒和酵母生產(chǎn)。第三組的細(xì)胞為長(zhǎng)圓形(細(xì)胞長(zhǎng)╱寬>2)。這類酵母比較耐高滲透壓和高濃度鹽,適合于用甘蔗糖蜜為原料生產(chǎn)酒精。

面包酵母

又分壓榨酵母、活性干酵母和快速活性干酵母。
1.壓榨酵母:采用釀酒酵母生產(chǎn)的含水分70~73%的塊狀產(chǎn)品。呈淡黃色,具有緊密的結(jié)構(gòu)且易粉碎,有強(qiáng)的發(fā)面能力。在0℃能保藏2~3個(gè)月的產(chǎn)品最初是用板框壓濾機(jī)將離心后的酵母乳壓榨脫水得到的,因而被稱為壓榨酵母,俗稱鮮酵母。新鮮的壓縮酵母不宜冷藏過久,如果保存的時(shí)間過長(zhǎng),酵母會(huì)開始變?yōu)樽睾稚?,而且冷藏期延長(zhǎng)的話,酵母作為膨松劑的效果會(huì)降低。發(fā)面時(shí),其用量為面粉量的1~2%,發(fā)面溫度為28~30℃,如果溫度超過54℃,酵母便會(huì)失去活性。發(fā)面時(shí)間隨酵母用量、發(fā)面溫度和面團(tuán)含糖量等因素而異,一般為1~3小時(shí)。
2.活性干酵母:采用釀酒酵母生產(chǎn)的含水分8%左右、顆粒狀、具有發(fā)面能力的干酵母產(chǎn)品。采用具有耐干燥能力、發(fā)酵力穩(wěn)定的酵母經(jīng)培養(yǎng)得到鮮酵母,再經(jīng)擠壓成型和干燥而制成。發(fā)酵效果與壓榨酵母相近。產(chǎn)品用真空或充惰性氣體(如氮?dú)?/span>或二氧化碳)的鋁箔袋金屬罐包裝,貨架壽命為半年到1年。與壓榨酵母相比,它具有保藏期長(zhǎng),不需低溫保藏,運(yùn)輸和使用方便等優(yōu)點(diǎn)。
3.快速活性干酵母:一種新型的具有快速高效發(fā)酵力的細(xì)小顆粒狀(直徑小于1mm)產(chǎn)品。水分含量為4~6%。它是在活性干酵母的基礎(chǔ)上,采用遺傳工程技術(shù)獲得高度耐干燥的釀酒酵母菌株,經(jīng)特殊的營(yíng)養(yǎng)配比和嚴(yán)格的增殖培養(yǎng)條件以及采用流化床干燥設(shè)備干燥而得。與活性干酵母相同,采用真空或充惰氣體保藏,貨架壽命為1年以上。與活性干酵母相比,顆粒較小,發(fā)酵力高,使用時(shí)不需先水化而可直接與面粉混合加水制成面團(tuán)發(fā)酵,在短時(shí)間內(nèi)發(fā)酵完畢即可焙烤成食品。
在面包的實(shí)際生產(chǎn)中,酵母的發(fā)酵受到以下因素的影響:
溫度:在一定的溫度范圍內(nèi),隨著溫度的增加,酵母的發(fā)酵速度也增加,產(chǎn)氣量也增加,但最高不要超過38℃~39℃。一般正常的溫度應(yīng)控制在26℃~28℃之內(nèi),如果使用快速生產(chǎn)法則不要超過30℃,因?yàn)槌^該溫度,將發(fā)酵過速,面團(tuán)未充分成熟,保氣能力則不佳,影響最終產(chǎn)品品質(zhì)。
PH值:面團(tuán)的PH值最適于4~6之間。
糖的影響:可以被酵母直接采用的糖是葡萄糖,果糖。蔗糖則需要經(jīng)過酵母中的轉(zhuǎn)化酶的作用,分解為葡萄糖和果糖后,再為發(fā)酵提供能源。還有麥芽糖,是由面粉中的淀粉酶分解面粉內(nèi)的破碎淀粉而得到的,經(jīng)酵母中的麥芽糖酶轉(zhuǎn)化變成2分子葡萄糖后也可以被利用。
滲透壓:滲透壓是指為阻止滲透作用所需要額加給溶液的額外壓力,外界介質(zhì)滲透壓的高低,對(duì)酵母的活力有較大的影響。是因?yàn)榻湍讣?xì)胞的外層的細(xì)胞膜是個(gè)半透膜,即具有滲透作用,故外界介質(zhì)的濃度會(huì)直接影響酵母的活力,高濃度的糖、鹽、無(wú)機(jī)鹽及其他可溶性的固體物質(zhì)都會(huì)造成較高的滲透壓力,抑制酵母的發(fā)酵。其原因是當(dāng)外界介質(zhì)濃度高時(shí),酵母體內(nèi)的原生物滲出細(xì)胞膜,原質(zhì)漿分離,酵母因此被破壞,而無(wú)法生存。在這方面,干酵母比鮮酵母更有較強(qiáng)的適應(yīng)能力。當(dāng)然也有一些酵母在高濃度下仍可生存,并發(fā)酵。
在面包生產(chǎn)中,影響滲透壓大小的主要是糖,鹽這兩種原料。當(dāng)配方中的糖量為0~5%時(shí),對(duì)酵母的發(fā)酵不起抑制作用,反而可促進(jìn)酵母發(fā)酵作用。當(dāng)超過6%時(shí),便會(huì)抑制發(fā)酵作用,如果超過10%時(shí),發(fā)酵速度會(huì)明顯減慢,在葡萄糖,果糖,蔗糖和麥芽糖中,麥芽糖的抑制作用比前三種糖小,這是因?yàn)辂溠刻堑臐B透壓比其他糖要低。
鹽的滲透壓更高,對(duì)酵母發(fā)酵的抑制作用更大,當(dāng)鹽的用量達(dá)到2%時(shí),發(fā)酵即受影響。

藥用

制造方法和性質(zhì)與食品酵母相同。由于它含有豐富的蛋白質(zhì)、維生素和酶等生理活性物質(zhì),醫(yī)藥上將其制成酵母片如食母生片,用于治療因不合理的飲食引起的消化不良癥。體質(zhì)衰弱的人服用后能起到一定程度的調(diào)整新陳代謝機(jī)能的作用。在酵母培養(yǎng)過程中,如添加一些特殊的元素制成含、鉻等微量元素的酵母,對(duì)一些疾病具有一定的療效。如含硒酵母用于治療克山病大骨節(jié)病,并有一定防止細(xì)胞衰老的作用;含鉻酵母可用于治療糖尿病等。

飼料用

飼料酵母:通常用假絲酵母或脆壁克魯維酵母經(jīng)培養(yǎng)、干燥制成,不具有發(fā)酵力,細(xì)胞呈死亡狀態(tài)的粉末狀或顆粒狀產(chǎn)品。它含有豐富的蛋白質(zhì)(30~40%左右)、B族維生素、氨基酸等物質(zhì),廣泛用作動(dòng)物飼料的蛋白質(zhì)補(bǔ)充物。它能促進(jìn)動(dòng)物的生長(zhǎng)發(fā)育,縮短飼養(yǎng)期,增加肉量和蛋量,改良肉質(zhì)和提高瘦肉率,改善皮毛的光澤度,并能增強(qiáng)幼禽畜的抗病能力。

模式應(yīng)用

酵母作為高等真核生物特別是人類基因組研究的模式生物,其最直接的作用體現(xiàn)在生物信息學(xué)領(lǐng)域。當(dāng)人們發(fā)現(xiàn)了一個(gè)功能未知的人類新基因時(shí),可以迅速地到任何一個(gè)酵母基因組數(shù)據(jù)庫(kù)中檢索與之同源的功能已知的酵母基因,并獲得其功能方面的相關(guān)信息,從而加快對(duì)該人類基因的功能研究。研究發(fā)現(xiàn),有許多涉及遺傳性疾病的基因均與酵母基因具有很高的同源性,研究這些基因編碼的蛋白質(zhì)的生理功能以及它們與其它蛋白質(zhì)之間的相互作用將有助于加深對(duì)這些遺傳性疾病的了解。此外,人類許多重要的疾病,如早期糖尿病、小腸癌和心臟疾病,均是多基因遺傳性疾病,揭示涉及這些疾病的所有相關(guān)基因是一個(gè)困難而漫長(zhǎng)的過程,酵母基因與人類多基因遺傳性疾病相關(guān)基因之間的相似性將為我們提高診斷和治療水平提供重要的幫助。
酵母作為模式生物的最好例子體現(xiàn)在那些通過連鎖分析和定位克隆然后測(cè)序驗(yàn)證而獲得的人類遺傳性疾病相關(guān)基因的研究中,后者的核苷酸序列與酵母基因的同源性為其功能研究提供了線索。例如,人類遺傳性非息肉性小腸癌相關(guān)基因與酵母的MLH1、MSH2基因,運(yùn)動(dòng)失調(diào)性毛細(xì)血管擴(kuò)張癥相關(guān)基因與酵母的TEL1基因,布盧姆氏綜合征相關(guān)基因與酵母的SGS1基因,都有很高的同源性。遺傳性非息肉性小腸癌基因在腫瘤細(xì)胞中表現(xiàn)出核苷酸短重復(fù)順序不穩(wěn)定的細(xì)胞表型,而在該人類基因被克隆以前,研究工作者在酵母中分離到具有相同表型的基因突變(MSH2和MLH1突變)。受這個(gè)結(jié)果啟發(fā),人們推測(cè)小腸癌基因是MSH2和MLH1的同源基因,而它們?cè)诤塑账嵝蛄猩系耐葱詣t進(jìn)一步證實(shí)了這一推測(cè)。布盧姆氏綜合征是一種臨床表現(xiàn)為性早熟的遺傳性疾病,病人的細(xì)胞在體外培養(yǎng)時(shí)表現(xiàn)出生命周期縮短的表型,而其相關(guān)基因則與酵母中編碼蝸牛酶的SGS1基因具有很高的同源性。與來(lái)自布盧姆氏綜合征個(gè)體的培養(yǎng)細(xì)胞相似,SGS1基因突變的酵母細(xì)胞表現(xiàn)出顯著縮短的生命周期。Francoise 等研究了170多個(gè)通過功能克隆得到的人類基因,發(fā)現(xiàn)它們中有42%與酵母基因具有明顯的同源性,這些人類基因的編碼產(chǎn)物大部分與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑、膜運(yùn)輸或者DNA合成與修復(fù)有關(guān),而那些與酵母基因沒有明顯同源性的人類基因主要編碼一些膜受體、血液或免疫系統(tǒng)組分,或人類特殊代謝途徑中某些重要的酶和蛋白質(zhì)。

工程應(yīng)用

單細(xì)胞真核生物的酵母菌具有比較完備的基因表達(dá)調(diào)控機(jī)制和對(duì)表達(dá)產(chǎn)物的加工修飾能力。釀酒酵母(Saccharomyces.Cerevisiae)在分子遺傳學(xué)方面被人們的認(rèn)識(shí)最早,也是最先作為外源基因表達(dá)的酵母宿主。1981年釀酒酵母表達(dá)了第一個(gè)外源基因----干擾素基因,隨后又有一系列外源基因在該系統(tǒng)得到表達(dá)干擾素和胰島素雖然已經(jīng)利用釀酒酵母大量生產(chǎn)并被廣泛應(yīng)用,當(dāng)利用釀酒酵母制備時(shí),實(shí)驗(yàn)室的結(jié)果很令人鼓舞,但由實(shí)驗(yàn)室擴(kuò)展到工業(yè)規(guī)模時(shí),其產(chǎn)量迅速下降。原因是培養(yǎng)基中維特質(zhì)粒高拷貝數(shù)的選擇壓力消失質(zhì)粒變得不穩(wěn)定,拷貝數(shù)下降??截悢?shù)是高效表達(dá)的必備因素,因此拷貝數(shù)下降,也直接導(dǎo)致外源基因表達(dá)量的下降。同時(shí),實(shí)驗(yàn)室用培養(yǎng)基成分復(fù)雜且昂貴,當(dāng)采用工業(yè)規(guī)模能夠接受的培養(yǎng)基時(shí),導(dǎo)致了產(chǎn)量的下降。為克服釀酒酵母的局限,1983年美國(guó) Wegner 等人最先發(fā)展了以甲基營(yíng)養(yǎng)型酵母(methylotrophic yeast)為代表的第二代酵母表達(dá)系統(tǒng)。甲基營(yíng)養(yǎng)型酵母包括:Pichia、Candida 等。以 Pichia·pastoris(畢赤巴斯德酵母)為宿主的外源基因表達(dá)系統(tǒng)近年來(lái)發(fā)展最為迅速,應(yīng)用也最為廣泛。畢赤酵母系統(tǒng)的廣泛應(yīng)用,原因在于該系統(tǒng)除了具有一般酵母所具有的特點(diǎn)外。

酵母危害 編輯本段

有些酵母菌對(duì)生物或用具是有害的,例如紅酵母(Rhodotorula)會(huì)生長(zhǎng)在浴簾等潮濕的家具上;白色假絲酵母(或稱白色念珠菌)(Candida albicans)會(huì)生長(zhǎng)在陰道襯壁等濕潤(rùn)的人類上皮組織。
念珠菌:能夠引起鵝口瘡以及尿道炎等感染疾病。白色念珠菌在人類身上主要出現(xiàn)在口腔,腸道, 尿道等部位的粘膜上, 小部分生活在皮膚表面. 正常情況下,念珠菌以酵母細(xì)胞型存在,沒有致病性;在一些因素的誘導(dǎo)下,比如免疫力缺陷,過量使用抗生素等,白色念珠菌大量轉(zhuǎn)化為菌絲生長(zhǎng)型,并大量繁殖,入侵患者粘膜系統(tǒng),引起炎癥而發(fā)病。在懷孕晚期服用避孕藥的婦女中,極易感染尿道炎,其中一個(gè)可能的誘因便是身體上的激素出現(xiàn)了失衡。
白色隱球菌(Cryptococcus albidus):是一種一般對(duì)人類無(wú)害的出芽型酵母菌。但在免疫系統(tǒng)缺陷者身上,可能感染病人引起一種名為隱球菌?。╟ryptococcosis)的疾病。另外,有案例顯示,一位進(jìn)行免疫抑制治療的病人肺部受到白色隱球菌的感染后,導(dǎo)致出現(xiàn)急性呼吸窘迫綜合癥(ARDS)的病癥。
釀酒酵母(Saccharomyces sereviciae):一般不被認(rèn)為是條件性致病菌,但是也有少量的報(bào)告顯示出釀酒酵母具有致病能力。

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